植物发叶物候学综述

前言：本研究目的在于通过对五种校园植物叶发育的跟踪调查，从而了解同种植物个体间发叶的表型差异，探究个体间差异的原因，并且也能了解不同种之间的差异。通过这项研究可以积累春季叶片展开的物候特征并做出植物对区域气候条件的局部适应性的评价以及跟踪自然气候变化，为建立本校植物物候学数据库奠定基础。笔者通过中国知网用篇名查询的方式查阅了中文文献10篇，外文文献2篇，其中杨皖乔的《7种木兰科树种物候学特征与新叶生长规律》，葛全胜的《物候学研究进展及中国现代物候学面临的挑战》和崔晓峰的《叶发育的遗传调控机理研究进展》起到直接参考价值的作用。

1.物候学发展的简要介绍

物候学是研究植物动物和环境条件的周期变化之间相互关系的学科，真正意义上的国家物候服务机构开始与20世纪20年代的德国。我国物候观念起源较早但缺乏科学的物候观测，我国现代物候学是由著名大师竺可桢先生创立的，他撰写的《论新月令》是中国现代物候学研究的开篇之作。现代物候学研究在全球变化研究中发挥了重要作用，尤其是植物物候可以敏感指示气候变化，在全球气候变化中受到很大重视!同时物候学也是全球生态学以及陆地生态系统碳循环研究的新线索。因此，物候与生态系统碳循环之间的关系是最近几年生态学和全球变化生物学的关注焦点。 随着新技术的发展，传统的观测技术越来越多的被自动监测技术所取代，这使得物候观测数据的获取方式更加灵活多样。而且从目前研究的方向来看传统物候观测继续受到重视，但研究对象更精致、细微，逐渐向微观方向发展。我国物候学发展面临巨大挑战，这体现在我国未能跟上国际物候学研究重点转变的步伐，应用领域和服务对象拓宽不够，国内物候观测手段还有一定局限性，研究方法与国外物候研究还有较大差距。所以我国物候学的发展任重而道远。

2 涉及物候的植物叶片发育研究

植物叶片发育受到环境的影响，具有一定的季节周期性，无论是发叶时间，叶片生物量的变化以及叶片大小的变化都具有一定的规律性，在杨皖乔《七种木兰科树种物候学特征与新叶生长规律》一文中可以清楚地看出木兰科不同种之间的展叶期叶茂期落叶期都不尽相同而表现出一定得物候节律。这七种树种分别是紫玉兰、二乔玉兰、白兰、白玉兰、夜合、广玉兰、含笑。它们的新叶生长趋势都基本符合对数函数曲线变化。这7 种木兰科植物叶长普遍大于叶宽，叶长生长量最大的是夜合( 14. 6 cm) ，最小的是白玉兰( 3. 5 cm) ; 叶宽生长量最大的是广玉兰( 5. 1 cm) ，最小的是含笑( 1. 4 cm) 。木兰科主要树种的新叶生长高峰期主要集中在前 30 d，0 ～5 d 叶片长宽增幅都较大，5 ～ 20 d 叶片长宽增幅减小，30 d 后叶片长、宽生长曲线趋于平缓。其中，新叶生长速率最快的也是夜合，速率最慢的是含笑。该文章还给出了木兰科植物叶片发育异常的可能原因，该作者认为新叶生长过程的生长异常现象多集中在发芽期、展叶期，此期间生长速率显著高于或低于正常水平。这可能与其本身生物学特性和年龄等因子有关，但主要受各环境因子影响。作者认为3—5 月的气温波动幅度较大，温度较高，温差较大，且无规律。因此，气温的变化，可能是导致树种叶片的生长差异的主导环境因子。而且很多研究都表明温度是各种植物叶片发育过程中的重要环境因子，例如张玉屏发现在一定温度范围内水稻剑叶的长度随着温度的升高而升高;姚玉璧等研究表明，影响马铃薯生长发育的主导气象因子是气温;金雅琴发现随着气温的回升中国石蒜的叶净生长量基本呈直线上升趋势。此外与植物叶片发育有关的气候因子还包括光照，降水量等。

3 涉及分子的植物叶片发育研究

伴随分子生物学的和遗传学的发展，研究植物叶片发育已经不仅仅满足于宏观的表型观察和物候学分析，给出叶片发育的分子途径显得日益重要，其主要的研究方法是突变体遗传分析，通过突变表型的变异推测分子调控网络。在崔海峰的《叶发育的遗传调控机理研究进展》一文中简要介绍了近年来叶发育遗传调控机理研究的新进展。该文介绍了叶原基的起始和叶片的三维极性， 叶片近-远轴极性建成的遗传调控，叶基-顶轴和中-侧轴极性建成的遗传调控，复叶发育的遗传调控，其中以叶片近-远轴极性建成最为复杂。

3.1 叶原基的起始和叶片的三维极性