第一章 文献综述

1银杏资源及培育

1.1银杏资源

银杏（Ginkgo biloba L.）生长较慢，寿命极长，故又称“公孙树”。为中生代孑遗的稀有树种，系中国特产。最早出现于3.45亿年前的石炭纪，曾广泛分布于北半球的欧、亚、美洲，中生代侏罗纪银杏曾广泛分布于北半球，白垩纪晚期开始衰退。至50万年前，在欧洲、北美和亚洲绝大部分地区灭绝，只有中国的保存下来，后来在1192年开始传入日本，1710年引入欧洲。我国的银杏资源占世界总量的70％以上，除黑龙江、内蒙古、青海、西藏、海南以外，其余各省、市、自治区均有栽培。据不完全统计，目前全国银杏面积已发展到17.3万hm²，全国白果产量已达1300万千克，干叶产量为2000万千克[^[1]]。并且银杏有观赏、经济、药用、科研等多方面的价值。银杏树高大挺拔，叶黄似扇形，园林绿化、行道、公路、田间林网、防风林带的理想栽培树种；木材坚韧，树干通直，可做建材；银杏果以抑菌杀菌，祛疾止咳，抗涝抑虫，可入药。

1.2银杏培育

近年来，由于白果的价格不断上涨，银杏的药用价值不断被研发，在我国部分地区掀起了大面积种植银杏的热潮。目前，银杏的繁殖方式主要有实生苗繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖、分蘖繁殖和微体繁殖[^[2]]，各种繁殖方式都有各自的特点，适用于不同生产需要，但在实际生产中实生苗繁殖和嫁接繁殖更为常见，所以在文中主要介绍这两种。

1.2.1实生苗繁殖

目前，大规模的银杏栽培主要靠播种育苗，因为实生苗成活率高，产量高，播种范围广。但是，种子价格高，并且生长较慢，一般需要20年，除此以外，苗木变异大，不能维持原有植株的优良性状。秋季采收种子后，去掉外种皮晒干，当年即可冬播或在次年春播。若春播，必须先进行混沙层积催芽。播种时，将种子胚芽横放在播种沟内，播后覆土3~4cm厚并压实，幼苗当年可长至15~25cm高。全红杨秋季落叶后，即可移植。但须注意的是苗床要选择排水良好的地段，以防积水而使幼苗近地面的部分腐烂。

1.2.2嫁接苗繁殖

嫁接是指从一株优良品种母树上选取枝条或者芽等器官，有效地将其嫁接到另一带有根系的植株上的适当部位，并且是两者结合成活后生成新的植株的一种无性繁殖的方式[^[3]]。嫁接苗繁殖可以提前银杏的开花结果期，同时还能改良遗传品质，提高产量。先从银杏良种母株上采集发育健壮的多年生枝条，剪掉接穗上的一片叶，仅留叶柄，每2、3个芽剪一段，然后将接穗下端浸入水中或包裹于湿布中，最好随采随接。可以从2-3年生的播种苗、扦插苗中选择嫁接砧木。用于早果密植者，接位应在1米左右。全红杨一般采用劈接、切接，将接穗削面向内，插入砧木切口，使两者吻合，形成层对准，用塑料薄膜带把接口绑扎好，嫁接后5-8年即开始结果。在嫁接苗上出现的接穗位置效应指的是从侧枝上采取接穗，嫁接后往往侧向生长，不能形成完整直立的树冠的这种现象。

1.3内源激素作用机理

植物是有机体，由细胞、组织和器官组成，其正常的生长发育需要水分、矿质和有机物质的供应，其自身维持正常状况以适应外界环境是通过信息交流来完成的，这种信息交流的化学信使就是植物激素[^[4]]。植物激素的研究是植物学科的前沿，是植物界任店研究领域之一，植物激素是一类植物自身合成的化合物，从某种器官的一个组织里产生运输到其他部位并发挥作用，控制某一生理过程[^[5]]。植物激素主要包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等五大类，是内生的、可移动的、低浓度下发挥调节作用，控制着植株的形态建成[^[6]]。

1.3.1生长素

生长素是最早被发现的，早在1880年Darwin研究植物向性运动时，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能穿到茎的伸长区引起弯曲。1928年F.W温特分离出一种具有生理活性的物质，称为生长素。生长素在低等和高等的植物中普遍存在，集中在幼嫩、正在生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘。植物体内的生长素只能从植物的形态学上端（根尖分生区）向下端（茎）运输，不能相反。生长素的生理效应与自身的浓度有关，低浓度可以促进生长，而高浓度能够抑制生长甚至可能会导致植物死亡。生长素作为一种重要的植物激素，参与了植物从胚胎发育、原基形成到果实成熟等各个方面的生命活动[^[7]]，还参与根的伸长和向地性生长、不定根的形成、维管组织的形成、茎叶的向光性、细胞的伸长生长、顶端优势、再组织培养中与细胞分裂素共同调控细胞分裂及不同器官的分化等多个生长发育过程[^[8]]。

1.3.2赤霉素

1935年从赤霉菌的分泌物中分离出活性物质，并定名为赤霉素。高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输[^[9]]。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。

1.3.3细胞分裂素

植物体内天然存在的细胞分裂素种类很多，目前在高等植物中有30多种细胞分裂素被鉴定，高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位[^[10]]。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。