倒木对杨树人工林土壤微生物结构的影响综述

1. 选题背景及意义

森林生态系统中粗木质残体占凋落物总量的的30%，其代表了全球重要的碳储量，在森林生态系统中扮演着不可或缺的角色，是森林生态系统养分循环的重要环节，同时在森林更新、碳素储存以及养分回归土壤等方面有重要作用。倒木是粗死木质残体中的重要的一类，是森林生态系统必不可少的组成成分之一。倒木的分解是地上部分向地下输入养分的关键，其分解过程影响森林土壤的养分固定，此外倒木还能为动物提供栖息地、为微生物提供食物来源。倒木的分解过程主要由土壤动物、土壤微生物参与，微生物作为碳的主要分解者之一，其生物量与群落结构对碳的循环有着不可或缺的作用。微生物将倒木中储存的碳通过一系列的分解反应回到大气中，微生物作为倒木分解的关键因素，同时也能够敏锐的反应倒木在分解过程中的土壤变化，倒木对于土壤中微生物的群落结构组成可能也会产生一定的影响。通过倒木对土壤微生物群落结构的影响研究，可以更加深入的了解倒木在森林生态系统中所扮演的角色，能够更加深入的了解倒木与微生物之间的相互关系，并为倒木在全球生态循环中的作用提供理论基础。

2.国内外研究进展

我国对于倒木的研究起步较晚，对森林类型中的粗木质残体的研究约在20世纪90年代初开始^[1]。肖石红等人^[2]在福建天宝岩国家级自然保护区的长苞铁杉林内研究倒木微生物生物量变化，结果表明：倒木在分解过程中微生物生物量碳氮受倒木自身的含水率影响较大；第Ⅲ腐烂等级倒木树皮微生物量显著低于其他等级。基于此研究可以得知倒木在分解过程中会释放的一系列养分元素，影响着土壤肥力以及理化性质，从而导致在土壤中生活的微生物群落结构发生变化。常晨晖等^[3]在川西高山森林内对不同分解阶段的倒木的微生物群落进行研究，他们将倒木按腐烂程度划分为五级，在他们的研究中发现：心材微生物生物量在Ⅰ-Ⅳ等级中，随腐烂等级的增加缓慢升高，但在Ⅴ腐烂等级快速增加；边材和树皮在Ⅱ和Ⅲ腐烂等级微生物生物量最低；除Ⅲ腐烂等级树皮，整个分解序列的倒木真菌/细菌比值在0.22-0.73之间，随腐烂等级增加而降低。随着腐烂等级的不断增加，微生物总生物量、真菌生物量和细菌生物量均表现出相对一致的变化规律，高腐烂等级的倒木表现出相对较高的微生物生物量及丰富的群落类群，但不同结构组分微生物生物量随腐烂等级增加的变化特征具有一定的差异。不同腐烂等级的倒木为微生物提供不一致的食物来源以及生活环境，使得微生物的群落结构随着时间的推移不断发生改变。

国外的相关研究有，Prewitt等^[4]利用DNA序列分析、磷脂脂肪酸法(PLFA)和持续了26个月的微生物活性分析，对森林土壤中与松树(易腐烂木材)、西柏木(耐腐性)和acq处理的松树(氨铜季铵盐、防腐处理的抗腐松树)的微生物群落进行了分析。发现非分解真菌在26个月中数量下降，而在实验进行到18个月时，真菌群落发生明显变化，担子菌纲的雅致栓菌在各种木材类型中占主导。受到氨铜季铵盐、防腐处理的松木真菌群落变化较少。总而言之，真菌群落组成和演替与木材类型有关。因而研究木材腐烂对微生物的群落组成的差异的影响将有助于认识到它们在生态系统循环中的作用。Wangamp; Xiao等^[5]以4个不同树龄的杉木林(伐后5、11、20和27年)为研究对象，研究伐木后留下来的树桩对土壤微生物生物量碳以及与养分循环(转化酶、脲酶和酸性磷酸酶)有关的酶活性的影响。树桩与倒木相似，都为粗木质残体中的一类，而土壤微生物数量与土壤酶活性之间存在着一定的相关性，土壤酶绝大多数来自微生物。在他们的研究中发现：树桩的存在显著提高了转化酶和酸性磷酸酶活性，但降低了土壤微生物生物量碳和脲酶活性。树桩的存在对土壤生物学特性的影响取决于树桩年龄。土壤呼吸和转化酶活性与树桩存在高度呈正相关，与树桩的年龄和土壤pH呈负相关；而在另外一方面，土壤微生物量碳和脲酶活性则与之显示相反的结果。

土壤中的微生物主要由真菌、细菌和放线菌这三大类所构成，虽然真菌在微生物中的占比不是最大的，但其分解养分的作用不容小觑。Raisa Mauml;kipauml;auml;l等人^[6]研究了土壤真菌群落与枯木基质间的相互作用。他们运用分子种类鉴定和稳定同位素追踪法，在挪威北部的云杉林中进行实验，研究发现;平均而言，土壤物种的丰富程度高于腐朽木材，但枯木的物种丰富度沿退化梯度单调增加，在后期达到与土壤相同的物种丰富度和群落组成。木材各腐烂阶段对土壤真菌群落有一定的影响，部分真菌仅存在腐烂木材下的土壤中。稳定同位素分析表明，在枯木腐烂后期，菌群在土壤和寄主植物之间活跃地转移氮和碳。

土壤微生物的变化与其所处的土壤状况有很大的关联。Ewa Blonacute;ska、Magdalena Kacprzyk等^[7]在波兰南部的马古斯基国家公园进行研究，选取了银杉和苏格兰松枯倒木为对象，探究其如何影响土壤中的生化过程和土壤有机质的累积。其结果表明：枯木形态、树种和腐朽程度对土壤碳贮量和土壤生物活性有一定的影响。随着枯枝分解过程的推进，碳浓度和酶活性略有提高。此研究结果可以表明：倒木对土壤产生了一定的影响，改变的土壤本来的结构组成，从而也将影响到微生物的生长繁殖，这等待我们进一步探索。

土壤微生物受到土壤营养状况、pH、质地、温度、水分等的影响^[8]，环境的变化会导致土壤微生物以及其群落结构发生改变，而森林中的倒木影响了土壤的结构以及元素组成，势必也将影响到生活在土壤中的微生物群落。Marcela Zalamea等^[9]在在波多黎各东北部的卢基略山脉的亚热带潮湿的森林中进行实验，研究亚热带湿林腐朽林下土壤有机质动态以及树种和衰变阶段对其的影响。他们在林地内进行倒木调查采集土壤样品。选取两种不同类型的树种，且将倒木分为两个阶段，即一类倒木是6年前倒下另一部分是15年前倒下的，结果表明不同树种的腐烂木材对森林土壤的性质有不同的影响，根据物种的不同影响，与鳞毛蕨属的原木相关的土壤中有更多的NaOH浸提碳，而在与虎耳草属的原木相关的土壤中有更多的芳香类有机物。腐烂木材通过其对土壤养分和养分动态的影响，可以促进土壤性质的空间异质性，影响土壤的形成和养分循环过程。而土壤的空间的改变、养分循环的改变也将对土壤微生物群落结构产生影响。

3.总结