文献综述

盐胁迫下钙离子对植物生理变化的作用和影响

1. 研究背景

近年来，在城市人口增长、近现代工业发展、不合理农业灌溉方式和不当施肥措施的影响下，土壤盐渍化面积不断扩大，盐胁迫成为限制作物和农林产品生长发育和生产量的主要环境因素之一^[1]。受到盐渍化影响的土地面积占全球总陆地面积的6%，其中包含四亿五千万公顷的灌溉用地^[2]。盐害(Saltinjury)，指的是由于土壤中盐分浓度过高而对植物生长发育产生的危害，也作称盐胁迫(Saltstress)^[3]。盐胁迫使植物的生理结构和代谢反应发生了变化，如生物膜结构的破坏，细胞膜透性增大（细胞膜在逆境条件下透性的改变和损伤程度可以用相对电导率来表示）^[4];如某种离子在土壤中的浓度过高，形成单盐毒害，对植物产生毒害作用；或是由于叶绿素的合成受到干扰而对光合作用的抑制；或是由于土壤盐分浓度过高，植物根系吸水困难，而导致的生理性干旱；或是呼吸作用受到抑制等植物生理紊乱。

全球范围内，由于干旱少雨、土壤中盐分浓度过高，或是高温或寒冷胁迫，植物的生长发育和地理分布、农林产品的产量和质量都收到了不同程度的干扰。我国沿海地区农林业生产和土地改良利用面临的重大问题之一就是土壤盐碱化，土壤问题不仅影响植被的生长发育和演替，还影响了整个沿海地区的环境质量和土地利用^[5]。因此，通过科学技术提高植物抗逆性对维持环境的可持续性和农业生产质量十分重要，因为低抗逆作物若想达到平均产量需要消耗更多的水肥，极大增加经济负担和环境负担^[6]。

盐土溶液中含有大量的钠离子、镁离子、钙离子、氯离子和硫酸根离子，其中钠离子和氯离子含量最高^[5]。盐离子浓度升高会对植物生长发育产生胁迫作用，使植物细胞内的盐离子的浓度升高，破坏了细胞动态平衡；盐离子浓度过高降低了植物的发芽率和发芽势，使幼苗矮小和质量下降^[7]；使植物体内产生大量的活性氧自由基，导致细胞质膜透性增大、使细胞外钠离子内流和细胞内钾离子外流，进而导致离子平衡失衡、细胞代谢紊乱等一系列不良反应，最终导致作物死亡^[1]。同时，高盐胁迫还对细胞中的酶产生影响，过量的盐离子浓度超出了细胞中各种酶类的耐受范围而导致酶的变性和失活。过量的盐离子渗透进入细胞以后会使原生质凝聚，同时会加速蛋白质的水解，导致植物体内蛋白质的水解产物氨基酸的过量积累。当这些效应和物质积累到一定程度时，就会对细胞产生毒害作用。此外，盐胁迫还影响植物细胞质膜的组成成分、胞内膜系统的透性、离子流的运输等等，导致细胞膜的正常功能减弱受损，影响细胞的正常生长和生理代谢功能，从而进一步影响植物的发育^[5]。

本文以水杉作为目标树种，通过研究钙离子在植物生长发育中的作用以及钙离子作为盐胁迫时植物产生的生理生化变化，为林业生产中更有效的管理林地和提高生产量提供理论基础。水杉是水杉科水杉属的一种高大落叶乔木，具有活化石的美称，树干通直挺拔，叶色翠绿。水杉对不同的温度皆有很好的适应性，但是不适宜在干旱和盐碱地区栽植，属于对盐分敏感型树种^[8]。

1. 钙离子在植物体内的作用和影响

从十九世纪起，钙元素就被人们划定为植物生长发育的必需营养素，钙元素在植物的整个生长发育阶段都有重要作用，调节植物的生长。钙与氮、磷、钾三种元素并称为“植物营养四要素”。钙离子可以降低由钠离子和氯离子带来的盐胁迫效应^[9]。不仅如此，钙还有“植物细胞代谢总调解者”的称号，因为它是植物体细胞内的信号分子和调节蛋白，能够对植物生长和生理功能起控制作用^[10]。

1. 钙离子的储存形式

钙离子在植物细胞中主要有三种储存形式，分别是结合钙、游离钙、和贮存钙^[10]。植物体内贮存的总钙含量大约在0.1%-5%之间，但是钙含量在不同的植物或者是不同的器官中存在较大差异。比如双子叶植物体内的钙含量一般大于单子叶植物，植物的茎和叶中的钙离子含量相比于根、果实和种子中较多一些^[10]。钙的生理功能随着不同的贮存形式而发生变化，不同的贮存形式分布在植物体的不同部位，且在特定条件下能够相互转化，其中以贮存钙含量最多，因为游离钙会对细胞产生毒害，因为游离钙会与磷酸根结合形成沉淀，妨碍细胞内信号传导，干扰磷代谢反应^[11]。钙离子的含量还受根活性、土壤含水量、湿度和盐浓度的影响。

1. 钙离子作为矿质元素的作用

钙（Ca2 ）是植物生长发育所必需的一种矿质元素，它是植物细胞壁结构的重要组成成分，能够帮助维持细胞壁结构稳定、转运蛋白和细胞膜结构的稳定性，而且对维持细胞膜的选择透过性具有重要作用。钙离子还作为植物细胞液泡中的渗透调节物质维持细胞内离子平衡和渗透压。并且钙离子还可以调控酶的活性和含量。