文献综述

1 樟疫霉的相关研究进展

樟疫霉（Phytophthora cinnamomi）又称褐疫霉、肉桂疫霉，属于卵菌门(Oomycota)、卵菌纲(Oomycetes)、霜霉目(Peronosporales)、腐霉科(Pythia-ceae)、疫霉属(Phytophthora)，可侵染樟属植物引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害，会对樟属植物造成毁灭性打击。澳大利亚、美国、日本、英国、马来西亚、以及我国的台湾省等热带和亚热带地区均有分布，在国外是一种常见病害。可侵染桉树、山茶、樟树、栗、金鸡纳树、石楠、橡、杉、柏、松等林木，梨、桃、李、菠萝等果树及瓜、椒等农作物九百多种，是植物中一种重要病原菌^[1]。

樟疫霉的生活史图示：

2 植物病原卵菌效应分子的研究进展

植物病原卵茵包括致病疫霉、大豆疫霉、橡树疫霉以及樟疫霉、拟南芥霜霉等，其与寄主之间的相互作用基本符合Zigzag理论。该理论认为，病原茵为了操控寄主植物防卫反应，分泌和转运一些效应分子进入植物细胞中，从而抑制PTI，同时，植物中识别病原菌效应分子的防卫基因得到激活，引发ETI，随着病原菌与植物的互作类似于“军备竞赛”的不断升级，植物和病原菌在遗传上实现协同进化

卵菌与真菌在形态上类似,但在进化关系上较远，其生物学特征主要表现为细胞壁大多由纤维素构成、营养生长阶段为二倍体、线粒体脊为管状等。随着对病原菌无毒基因研究的不断深人,其编码蛋自可被携带相应抗病基因的植物识别,表现无毒功能;而不能被未携带相应抗病基因的植物识别,表现毒性功能,基于此,无毒基因也称为效应基因(effector gene) ^[2] 。通过生物信息学研究,植物病原卵菌拥有数百个含有编码 RxLR (R,精氨酸; x,任何氨基酸;L,亮氨酸) 保守基序的效应基因,如此众多效应基因处于快速“诞生和死亡”的变化中^[3]。

在研究植物病原细菌与拟南芥互作过程中发现，拟南芥Col-0生态型中存在125个R基因， 但与其发生作用的植物病原细中效应基因数量较少，估计可能不足30个^[4]。然而,植物病原卵菌 P. sojae、 P. infestans、P. ramorum、 H.arabidopsis 基因组中均含有数百个RxLR效应基因。与植物病原细菌相比,卵菌中存在如此众多的效应基因,推测这些基因具有功能冗余性特点,即多个效应基因可能拥有相同的功能来操控一个相同的寄主靶标，或者可能是效应基因彼此存在不同的功能,而共同与一个寄主靶标协同进化。

卵菌纲,现在分泌的上百种效应子蛋白针对寄主植物四个不同的位点。质外体效应子被分泌到植物细胞外的空间, 而细胞质效应子易位到植物细胞, 在那里它们针对不同亚细胞。一些质外体效应子通过抑制宿主酶进行反防御, 如蛋白酶和葡聚粧酶,即病原体侵染的积累效应。与此相反,细胞质效应子的生化活动仍知之甚少。卵菌细胞质效应子已发现通过他们的无毒 (AvR) 功能被发现,那就是,他们有能力引发宿主细胞过敏性坏死与相应的疾病的细胞抗病(R)的基因,但它们缺乏同源的抗病基因的植物仍是未知。