基于转录组测序的青钱柳花芽发育相关基因的挖掘

1 研究背景及意义

青钱柳[Cyclocarya paliurus (Batal.) Iljinskaja]为胡桃科（Juglandaceae）青钱柳属（Cyclocarya）植物，仅存于中国（中国植物志，1979），广泛分布于长江以南海拔420-5200 m（谢明勇等，2001）。其树皮、树叶具有清热解毒，止痛消炎功能（中国中药资源志要，1994），临床医学实验表明青钱柳中含有大量具有生物活性的次生代谢产物，具有良好的的药用价值，故继柳树和红豆杉之后被誉为“医学界的第三棵树”。国家卫生和计划生育委员会在2013年第4号公告中已将青钱柳叶列入新食品原料，因此青钱柳作为一种药食同源，具有广泛应用前景的新资源，在近年来其研究关注度已有了较大的提升。

青钱柳自然资源少，大都处于散生状态，零星分布于深山老林以及一些自然保护区中。且存在花期不遇现象，故而在自然状态下结实率很低，且种子空粒率高（洑香香等，2010）。种子的低产量和差品质是限制青钱柳产业化生产的主要因素，根据青钱柳开花特性的物候学观察和解剖学初步研究，推测雌雄异型异熟的开花特性是造成这种现象的主要原因（洑香香等，2010；洑香香等，2011）。因此了解青钱柳的开花习性、花芽分化特点，阐明花芽分化分子机理，可为提高其种子产量和质量提供理论依据。

2 雌雄异型异熟植物开花机制

2.1 模式植物的开花机制

植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态， 发育成花器官雏形，这个过程称作花芽分化。花芽分化是高等植物生活史中一个非常关键的过程，标志着植物个体发育从营养生长转向生殖生长，花芽分化的顺利进行是多种生理生化反应共同作用的结果（汪晓谦等，2011）。利用一年生模式植物拟南芥为研究对象，人们在遗传和分子水平上整合了多种从营养生长向生殖生长转变的信号调控途径（Amasino amp; Michaels，2010）。现有研究中发现拟南芥开花机制中存在6种途径：光周期途径、春化途径、赤霉素途径、自主途径、环境温度途径和年龄途径（Muradov et al.，2002）。

2.1.1 光周期途径

植物具有感受光线的明暗长短等条件的变化而调控自身开花的现象叫光周期现象。在光周期途径主要由需要光受体（Photoreceptors）和昼夜节律钟（Circadian）两个部分组成（Peeepr et al.，2001）。光周期的变化首先被光受体感应，光受体主要由光敏色素、隐花色素和向光素组成（Mcclung，2001；Kobayashi amp; Weige，2007）。与该过程相关的基因还有编码光受体蛋白的 ZTL、ELF、FKF1等。光受体感受光信号然后传递给生物钟，在此过程中发挥作用的基因有 LHY、CCA1和 GI等，随后通过 CO、FT等基因将信号传递给下游调控基因来促进或者抑制植物的花芽分化及开花（Andr，2012）。