马尾松中PYL基因的表达与分析

文献综述

1 马尾松概况

马尾松(Pinus massoniana Lamb.)，为松科松属乔木。我国马尾松资源丰富，分布广泛，主要分布在我国西南、秦岭和淮河以南以及长江中下游各地，生长在海拔1200m以下的山地、丘陵，为极端阳性树种。马尾松对环境的适应性很强，能耐干燥、瘠薄，适应酸性土壤，其材质致密，多油脂，能耐久。马尾松是具有多种用途的经济树种，除主要作制材和制浆造纸材外，还可采松脂、针叶、花粉等；马尾松木材和树蔸可用作培养茯苓的营养寄主，同时也是重要的薪炭材；马尾松的树蔸可提炼松根油，树皮可提取果胶，是华中、华东地区重要的用材和荒山造林绿化树种，在我国经济建设中占据重要地位。马尾松的遗传改良从20世纪80年代开始，一直被列入国家科技攻关项目^[1]。干旱是农业生产中最常见的自然灾害之一，在众多的自然灾害中占首位，提高林木抗旱性和有效水资源的利用率是现代林业发展中急需解决的关键问题之一，这对于我国林业可持续发展和环境建设具有积极的重要指导作用。目前，通过传统的育种方法培育耐旱品种会受到各种因素限制，随着耐旱分子机制研究的发展和生物技术的完善，基因工程技术为培育高效耐旱林木开辟了新的道路^{[2, 3]}。ABA作为目前公认的五大激素之一，最显著的作用是调控植物生长发育和植物对非生物胁迫应答，如盐胁迫、渗透胁迫等。

2 PYL蛋白家族

PYL蛋白家族为拟南芥的ABA受体，当植物受到逆境胁迫，ABA受体感知ABA信号并与其结合，形成ABA - PYR /PYL/ RCAR 复合体与A类PP2C结合，并抑制其磷酸酶活性，释放SnRK2激酶活性并磷酸化下游转录因子ABF/AREB或离子通道，调节ABA应答基因表达，引起气孔关闭，增强植物抵抗逆境的能力^[4]。目前已从拟南芥中发现14种PYL蛋白，可分为两类，第一类PYL在溶液中以单体形式存在，在没有ABA时结合PP2C抑制其去磷酸化酶活性，以PYL10的性质尤为明显，同时，此类PYL也可与ABA结合进而抑制PP2C；第二类PYL在溶液中以二聚体形式存在，依赖于足够强的小分子（如ABA），与之结合抑制PP2C，但是寡聚化状态并不是决定其是否依赖ABA来抑制PP2C活性的因素^[5]。除PYL13，其他成员的序列和结构都具有高度保守性，均能发挥ABA受体功能，并对已克隆的10个PYR/PYL/RCAR受体蛋白(PYL7、PYL11和PYL12除外)进行了系统的生化分析，发现部分受体蛋白无论ABA存在与否都能与蛋白磷酸酶PP2Cs相互作用并抑制其活性^[6]。随后，应用生物化学和结构生物学手段分析了受体蛋白PYL10不依赖ABA抑制蛋白磷酸酶PP2Cs的分子机制，为深入探讨PYR/PYL/RCAR受体蛋白调控的ABA信号转导通路，以及该家族受体蛋白的分类提供了结构和功能依据^[7]。

3 研究背景

3.1 PYR / PYL /RCAR首先在拟南芥中被证实为ABA受体

近些年，关于ABA信号转导分子机制的研究越来越多。Park等人从模式植物拟南芥中筛选得到并证实PYR / PYL /RCAR蛋白家族为ABA受体，PYR1是START/Bet vI (steroidogenic acute regulatory-related lipid transfer)超家族的成员之一，这一家族成员具有保守的疏水配体结合域^[4]。PYR1还具有其他13个同源基因，分別命名为(PYL1-13)。之前报道的ABA受体大多数只能结合( )-ABA，而不能结合(-)-ABA，而Park等人发现PYL2，PYL3和PYL4能与( )-ABA和(-)-ABA两种形式的ABA结合。后来证实Ma等人发现的14个RCARs家族成员与Park等人发现的PYR/PYLs家族成员同属一个家族，只是命名方式不同(见图1.1)。 自此，PYR/PYLRCARs家族作为ABA受体这一系统被建立起来^[17]。