松材线虫伴生细菌的鉴定及其对线虫致病力的影响文献综述

本课题主要是关于松材线虫伴生细菌的鉴定和伴生细菌对线虫致病力影响两个方面的研究。一是对感病松树上的松线虫伴生细菌进行分离鉴定；二是通过研究分离鉴定后的不同伴生细菌对松线虫致病力的影响，了解松材线虫与其伴生细菌的相互作用。通过对二者的共性研究，从而达到高效的生物防治，为松线虫病害的研究提供理论依据，为今后的病害防治提供指导。笔者主要通过CNKI 中国期刊全文数据库，以“松材线虫”为主题，进行精确匹配检索。收集了对课题有直接参考价值的相关文献资料约20篇进行综述。

1.国内的研究历程

国内最早的关于松线虫伴生细菌对松线虫病的研究论文是2001年的发表的。在这之前多是关于对松材线虫携带细菌的研究。这篇论文只是在初步对松材线虫及其伴生细菌的研究基础上便发表的。由于科学技术与研究手段的落后，导致无法的得出松线虫病的致病机理。虽然松线虫病的致病机理尚未弄清，但加强松材线虫伴生细菌与线虫及病害发展关系的研究，无疑将为弄清该病的致病机理和解决防治难题提供线索和希望^[1]。这篇论文猜测把线虫的致病性归于携带的病菌量，这在后来的研究中发现是不正确的。在这之后松材线虫和伴生细菌的研究便不断有着新的发现。到了2005前后，又有了关于松材线虫及其伴生细菌在寄主内的种群动态^[2]和松材线虫及其携带细菌相互影响的研究出现^[3]。前者通过对松材线虫及其伴生细菌在寄主内的动态变化研究与描述总结，为早期的松材线虫病的诊断提供了一个可行的依据，后者通过研究松材线虫及其携带细菌相互影响的结果，表明二者互利共生的关系并且这种关系不是偶然的。2008年之后，随着科技的进步，研究手段的多样化，对松材线虫及其伴生细菌的研究又有了进一步的发现：2008年通过对松材线虫伴生细菌的分离鉴定和研究其致病性表明了不同伴生细菌对松材线虫病的影响是不同的^[4]。这推翻了之前得出的线虫致病性是根据带菌量的猜测；2009年的关于松材线虫病细菌参与学说说明在松材线虫病致病机理尚未发现的情况下，将细菌参与学说也作为其验证方面的研究是很有必要的^[5]。说明细菌在对松材线虫病致病机理上有着某种程度的影响;2010年的通过对松材线虫伴生细菌多样性的宏基因组分析，首次从分子水平来对伴生细菌进行分析，给出了松材线虫从环境中获取伴生细菌的机制与其它线虫能够特异识别并吸引对自己有利的细菌，逃避有害细菌的机制相似的可能性^[6]。这可能对研究松材线虫伴生细菌的来源有很大的帮助；2012年对松材线虫病病原的研究及松材线虫致病相关基因的研究，论证了致病相关基因的表达调控研究是研究松材线虫致病分子机制的重要方面，强调了miRNA的基因的表达调控作用，尤其是mRNA的转录后调控具有重要的作用，也将是松材线虫致病机制研究的重要方面^[7]。这能够从分子水平论证伴生细菌对松材线虫致病性的影响；2014年的关于松材线虫伴生细菌与松材线虫的关系及致病性机理的研究，描述了二者之间种群结构的变化，诠释了松材线虫与伴生细菌的生长繁殖过程，阐明了松材线虫病害的致病机理。对松材线虫病害的研究提供理论依据，为今后的病害防治提供指导^[8]；2018年之后就是对松材线虫病的致病机理研究有了多层次多角度的解释，但大多是对先前实验与经验的总结与延伸。除了对松材线虫与伴生细菌的研究，还有进行温度对松材线虫的生物效应影响的实验，实验表明实验室松材线虫生长繁殖的温度上限与学者观察的结果有所不同，且在野外由于环境的不同，松材线虫可以忍受的最高温度要高于实验室测定的最高温度^[9]。此外，在我国雪松自然条件下对松材线虫病免机理的探讨下，通过实验表明中国线虫虫株接种雪松后，线虫数量一直维持在较低的水平，说明中国松材线虫不适应雪松的内部环境。造成这个结果不外乎是两种原因，一是雪松内有某种化学物质，这种化学物质对松材线虫具有抑制作用;二是线虫分泌的化学物质对雪松细胞的破坏力较小^[10]。有的学者还进行了松材线虫体内细菌多样性及对宿主抗氧化作用的研究，通过生理生化、酶、分子水平探讨体内优势细菌对松材线虫抗氧化作用的影响，以及体内菌与松材线虫毒力的关系。这对全面认识松材线虫体内细菌多样性及其在松材线虫病中的作用具有重要的意义^[11]。尽管这些研究内容与本课题所研究的内容有些不同，但是都能为本课题提供一定的理论基础依据。

2.国外的研究历程

国外对松材线虫的伴生细菌的研究较早，在2012年之前就确定了松材线虫伴生细菌属于革兰氏阴性菌；在2012年国外就有学者对松材线虫伴生细菌进行研究，通过研究细菌定殖宿主的方式、测定ACC脱氨酶的活性、IAA的产生等各个方面来对伴生细菌的作用进行分析^[12]，通过对伴生细菌的分析，来判断其是否对松材线虫致病性有影响及何种影响；此后还有对伴生细菌在松材线虫病中作用的研究^[13]，验证了松材线虫伴生细菌有利于松材线虫定殖在寄主上，同时松材线虫也可以为其伴生细菌提供生存的条件，但松材线虫与其伴生细菌的共生关系与其它生物的共生关系是不一样的。值得注意的是，此次研究仍然无法解决伴生细菌的来源这一问题；2016年，有的团队通过研究感病松树内的一种松材线虫，给出了松材线虫伴生细菌内生的依据^[14]，这对研究松材线虫及其伴生细菌之间特殊的共生关系提供了很大的帮助，也为研究松材线虫伴生细菌的来源提供指导作用。

3.国内外研究的比较

1）进行研究的必要性

我国松树分布范围广，品种多，但对松材线虫高度感病，由于地理条件的复杂，又使得松材线虫病的发病表现类型也是多种多样，所以进行积极而科学的松材线虫研究是很有必要的。而伴生细菌对松材线虫的致病力的影响也是研究的主要方面之一，因而对松材线虫伴生细菌进行分离鉴定和进行其对松材线虫致病性的研究是很有必要的；欧美属的松树由于对松材线虫表现出高度抗性使得进行这样的研究就不是很有必要。