文献综述
盐度是全球干旱和半干旱地区作物生产力的主要环境制约因素（Sakadevan和Nguyen，2010年）。水稻是对盐分胁迫最敏感的单子叶植物，土壤中盐分的积累会产生有害影响，导致产量下降。提高水稻耐盐性是水稻育种计划的重要目标之一，特别是在沿海地区（Wang等人2012年）。水稻耐盐性状是数量性状的结果，其耐盐机理涉及多种生理生化和分子过程[1]。植物中已确定了五种不同的耐盐机制：根离子排斥、细胞渗透调节、组织和细胞毒性离子分配、活性中间代谢产物的解毒和生长控制（Munns和Tester 2008；Pandit等人2010年）[2]。
水稻是一种对盐碱中度敏感的作物,土壤盐碱化是限制盐碱稻作区水稻生产稳定发展的主要因素,通过深入开展水稻耐盐碱性研究,了解水稻耐盐碱生理机理、遗传差异,盐碱胁迫对水稻生长发育的影响,以及提高水稻耐盐的方法,对发挥水稻品种在盐碱稻作区的产量潜力,保证盐碱稻作区粮食的安全生产具有十分重要的意义[3]。
在国外, 最早开展耐盐水稻品种筛选和培育工作的是斯里兰卡, 1939年曾培育出抗盐水稻品种Pokkali。印度1944-1945年制定了耐盐水稻的杂交育种计划。国际水稻研究所 (IRRI) 于1975年实施了“国际水稻耐盐观察圃计划”, 取得了显著的进展, 并于1979年提出了水稻耐盐鉴定标准和方法。同时, 巴基斯坦、日本、美国、英国、澳大利亚等国也相继开展了水稻的耐盐性研究。我国的水稻耐盐性研究始于1981年召开的“全国稻麦抗盐碱协作会议”。“七五”期间把稻种资源的耐盐碱性鉴定作为国家科研项目, 并开展全国协作[4]。1982年我国在“全国水稻耐盐鉴定协作方案”中规定了水稻耐盐鉴定标准——水稻单茎 (株) 评定分级法。目前, 在水稻的耐盐碱性研究方面大多都参考和遵循上述两种水稻耐盐碱性鉴定评价体系[5]。
盐碱胁迫使水稻株高降低、秆长缩短,且盐碱度越大,降低幅度越大;盐碱胁迫使水稻单株分蘖力明显下降,使分蘖高峰明显推迟或不出现分蘖高峰;水稻抽穗期随着盐碱度的提高,其延长的天数越长,并且发现不耐盐碱的早熟品种比耐盐碱的中晚熟品种抽穗晚;水稻成熟期的株高或秆长不宜作为衡量其耐盐碱强弱的主要指标,只能作为一般参考指标。[6]水稻单株分蘖力(茎蘖数)和抽穗期存在明显的基因型差异,是衡量水稻耐盐碱强弱的良好指标。盐碱地种稻应重视选择单株分蘖力较强的耐盐碱品种,这对提高单位面积的有效穗数具有十分重要的意义[7]。
水稻的耐盐碱能力主要取决于种质自身的遗传特性。目前, 耐盐碱水稻育种没有较大突破的原因之一就是当前所利用的耐盐碱亲本的遗传背景比较狭窄, 类型较单一[8]。将室内和室外鉴定试验相结合, 从现有保存资源中积极挖掘具有强耐盐碱能力的水稻种质, 尤其要重视地方稻种和野生稻资源耐盐碱特性的鉴定与筛选, 为水稻耐盐碱育种提供丰富的基因源[9]。目前, 普遍认为水稻耐盐碱能力主要取决于渗透调节和无机离子的吸收运输调节, 但具体如何调节仍不清楚。并且, 目前对Na 和脯氨酸在水稻盐碱胁迫中的作用看法不尽一致, 转运蛋白在植物盐碱逆境胁迫应激响应和离子跨膜运输过程中的作用机理还没有一个清楚的认识。另外, 水稻组织水平与植株水平的耐盐性也不一致。因此, 这些问题只有在对水稻耐盐碱机理有了一个全面透彻的研究之后, 才能弄清楚。同时, 要广泛开展转运蛋白在盐碱逆境胁迫下的作用和功能的研究, 这是深入理解和阐明水稻耐盐碱应激响应机理的重要工作之一。只有弄清盐碱胁迫如何影响水稻不同的生长发育进程, 才能为耐盐碱育种设计有效可靠的选择方法, 从杂交后代分离群体中, 迅速而准确地选择目标植株[10]。近年来在水稻染色体上虽然检测到一些与耐盐性有关的QTL, 但由于不同的学者所采用的作图群体﹑环境条件以及统计分析方法不尽相同, 所检测到的耐盐性QTL的数量和在染色体上的分布位置也不尽一致。因此, 应通过多年多点重复性耐盐性来鉴定[11]。
使用形态生理学和分子数据分别进行聚类分析。基于形态学数据的聚类分析产生11个分别聚集耐盐性，中度耐盐性和敏感性基因型的簇。但是当使用分子标记数据进行聚类分析时未发现这种聚集现象。几个耐盐性品种和敏感性品种聚集到同一簇，表明使用SSR标记的遗传图谱分析无法解释基于盐度反应的品种聚类，这一点得到了Mantel实验的进一步支持，该测试显示这两个簇是不相关的[12]。研究发现基于基因型数据的树状图的共表型相关性是中等的，与基于表型数据的聚类分析相比，可靠性较低。使用R软件的Pvclust包来运行靴值分析重新采样，同时生成簇。Pvclust提供两种类型的p值：近似无偏（AU）p值和自举概率（BP）p值。 AU比BP更接近无偏p值（Suzuki和Shimodaira，2006）。基于表型数据的树状图中的大多数簇（20％相异度）的AU p值 0.95，这表明由于采样误差并不存在划分的簇，而且随着观察次数的增加，能稳定地观察到该簇。 DeLeon等人（2015）使用与30种水稻种质的耐盐性相关的146个SSR标记，发现了表型和基因型簇之间相似的缺乏关联现象。Sakina等（2016）基于对15个SSR标记数据的分析，发现4个簇中的3个簇既含有耐盐性/中度耐盐性基因型，又包含敏感性/中度敏感性基因型。为了在基于分子和形态多样性的基因型之间获得相似的多样性形式，所使用标记的数量应该增加到数千个，并且基因型选择的形态学或生理学特征应该具有代表性，能够代表所有有可能的特征（Ali等人，2014）[13]。
为了分离具有与Saltol相关的标记的新等位基因的耐盐性基因型，我们构建了来自簇（基于形态学数据）VI和VII的基因型的图形基因型。标记RM 493，RM 10793和RM 3412与其他标记相比，在基因型中表现出最多的变异。与其他基因型相比，基因型Trich显示出最多数量的偶发等位基因，并且可以视作是经未来测试后苗期耐盐性新基因组区域的来源。此外，将这些基因型的单倍型与FL 478的单倍型对本研究中使用的标记进行比较。 Pusa 1592和CSR 45展现了与FL 478的最高相似度，而Arvattelu，CST 7-1和Nona Bokra显示了与其最低的相似度。Arvattelu和Nona Bokra是从南印度收集的地方品种，而CST7-1则来自于Damodar（CSR 1）和IR24的杂交种。Damodar (CSR 1)是来自印度西孟加拉邦桑德班地区的一个筛选种。Nona Bokra是一个被研究透彻的基因型;而CST 7-1和Arvattelu在耐盐度方面的研究最少，可能成为未来研究的潜在选择。 Mohammadi-Nejad等人（2010年），Islam等人（2012年），Babu等人（2014年），Krishnamurthy等人（2015C）和Kordrostami等人（2016）对幼苗期耐盐性的单倍型进行了类似的比较。其中，Kordrostami等（2016）在44个水稻基因型中鉴定了涉及12个Saltol相关标记的14个单倍型，其中11个基因型与FL 478拥有相似的RM 4794，AP3206和RM 3412标记的等位基因，并且对盐胁迫具有耐受性或高度耐受性。Krishnamurthy等（2015a，b，c）分析了94个水稻基因型的21个SSR标记，并且可以鉴定出11个含有除Saltol以外的控制耐盐性的区域的幼苗期耐盐基因型。Babu等（2014）为6个通过对23个水稻基因型的分析得到的与Saltol相关的信息量丰富的标记勾画出14个单倍型。以Pokkali作为参考，他们发现了3个具有不同等位基因模式的基因型。因此，与早期的研究一样，我们可以找到具有能被视为可增强幼苗期耐盐性的选择的可能新区域的基因型。此外，这些基因型将对其生殖生长阶段的耐盐性进行测试，并且如果基因型同时具有幼苗期和生殖生长阶段的耐盐性，则结果极好。我们的研究发现标记RM 493和RM 10793富有多样性，这对于区分基因型十分有用，除此之外，在耐盐性基因型中的Saltol区域发现了丰富的遗传多样性。使用基因型的相应扩增区域的SNP（单核苷酸多态性）或序列信息，现在有更多选择来改进单倍型分析方法。除了Saltol区域，这些耐盐性基因型的基因组中可能存在影响耐受性的其他重要位点，这些位点可在未来的研究中继续进行探究[14]。
以3个水稻品种为材料,在萌发期和幼苗期进行不同pH下NaHCO3 与NaCl胁迫处理,测定了水稻幼苗鲜重、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量及根系活力变化。结果表明, 发芽期胁迫3 d后,NaHCO3 处理开始抑制根系生长, NaCl处理到第6天才抑制幼苗地上部生长。幼苗期胁迫处理时,鲜重减少,根系活力显著降低,MDA累积,脯氨酸大量积累。这些变化与胁迫时的pH明显相关。本试验结果表明, 水稻发芽期和苗期在不同NaHCO3 和NaCl胁迫处理明显抑制了幼苗的生长, 且地上部与地下部鲜重变化趋势不尽相同, 地下部的鲜重略高于地上部分。这种在盐碱胁迫下生长量降低的生理原因可归于水分胁迫导致的生理干旱和离子平衡失调所引起的生理毒害, 以及细胞释放较多能量用于渗透调节, 从而减少了用于生长的能量。这种在盐碱胁迫下生长量降低的生理原因可归于水分胁迫导致的生理干旱和离子平衡失调所引起的生理毒害, 以及细胞释放较多能量用于渗透调节, 从而减少了用于生长的能量。品种213在相同处理下的鲜重、Pro含量、根系活力较其它2个品种更具有优势, 表明它的耐性相对较强。逆境胁迫下, 水稻细苗体内积累Pro具有一定的普遍性, 单位叶鲜重Pro含量远远高于单位根系鲜重Pro含量, 这与Pro的合成和降解的组织特异性有关。逆境下Pro积累是一个伤害指标, 还是一个抗性筛选指标仍有不同的看法。当胁迫伤害超过一定限度时, 植物体开始死亡时, Pro的含量不再积累, 此时Pro含量不可能再表示植物的伤害程度。非常有趣的是, 在不同pH值逆境胁迫下, 不同水稻品种的形态与生理特性存在明显的差异性, 说明水稻体内具有精细的pH值和氧化还原的稳态调控体系, 这将是一个有理论意义的研究课题[15]。
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