文献综述
盐害是农业生产上重要的逆境危害之一。盐/碱土是一类由氯化盐、碳酸盐、硫酸盐、硝酸盐等可溶性盐类在土壤表层重新分配,迁移和积累而形成的土壤类型[1]。按pH 值的大小,可分为盐土(以氯化钠和硫酸钠为主的土壤)和碱土(以碳酸钠和碳酸氢钠为主的土壤)。
土壤中过量盐/碱成分对水稻生长的危害主要表现在3个方面,即水分胁迫、干扰养分平衡和离子毒害。盐/碱浓度的增加,使土壤溶液的渗透压降低,进而导致水稻种子从外界吸水困难,从而导致种子萌发时间延长。在水稻生长发育时期,当土壤中的盐/碱浓度较高时,侧根数明显减少,根长显著缩短,根部组织吸收水分和养分的能力降低,地上部分的生长量随之减少。同时,通过根部的吸收和输导组织的运输,在植株的叶片和茎里将会聚集大量的氯化物或碳酸盐,通过植株交换出体内的钾和钙而干扰养分平衡,造成离子毒害,进而引起叶片伤害和植株死亡[2]。盐/碱胁迫使植物的生长受抑制,光合能力下降,能耗增加,衰老加速,生长量降低,甚至导致植株因饥饿而死亡[3]。
全球约有10亿hm2土地存在不同程度的盐碱化，占世界总耕地面积的20%[4]。我国盐/碱稻作区面积约占水稻栽培总面积的20%,为了最大限度的发挥和利用这一部分土地资源,挖掘水稻品种本身的抗盐/碱或耐盐/碱的种质资源的研究工作越来越受到世界各国的重视[5-10]。近年来,在水稻耐盐/碱生理生化、耐盐/碱遗传作用机理、耐盐/碱品种选育、盐/碱土壤改良和生产栽培措施调控等方面取得了可喜成果,并使稻作区的土壤得到改良,农田生态系统大大改善,土壤生产潜力获得不断发挥,水稻单位面积产量明显提高。但随着人类不断开发和大面积利用土地的同时,土壤次生盐渍化也在不断发展,土壤盐/碱化面积在逐年扩大,并且导致盐/碱地区的生态环境恶化,给粮食生产带来严重威胁,制约当地人民生活水平的提高。而靠土壤改良、洗盐压碱、种子处理等生产措施已不能满足日益扩大盐/碱面积的生产要求,大力提高水稻品种的耐盐/碱性是推动盐/碱稻作区水稻生产稳定发展的最有效的措施之一。而目前耐盐/碱水稻育种没有重大突破的重要原因之一是当前所利用的耐盐/碱亲本源比较缺乏,遗传背景较狭窄。尽快鉴定和筛选具有重要利用价值的耐盐/碱种质资源至关重要。
水稻耐盐性是受环境影响的数量性状。不少研究学者发现，在不同的水稻品种间耐盐性存在着显著的差异，这种差异是可以遗传的［11-12］。遗传研究表明，水稻耐盐性是多种耐盐生理反应的综合表现，是由位于不同染色体上的多个基因所控制的数量性状［13］。在盐碱地种稻的农业生产中，培育和推广耐盐碱的水稻品种是发展盐碱地水稻生产的最为经济有效的措施。生物学家和育种家通过传统的育种方法培育耐盐品种，提高植物的耐盐水平，是盐害防治的途径之一，现已取得一定的进展，但发展缓慢，这是因为高盐胁迫机理和耐盐适应性非常复杂，很多机理尚不清楚。现代分子生物学理论和基因工程技术的飞速发展为植物抗盐研究提供了新思路和新方法。转基因技术可以打破物种间的生殖隔离障碍，定向创造更多的特异资源，拓宽植物资源的遗传背景，被更多的科学家所青睐。当前植物抗盐转基因研究已取得了很大的发展，已将抗盐基因整合进目标植物中，从而开辟了耐盐植物品种选育的新途径［14-15］。将传统方法与现代分子生物学技术相结合，对携带耐盐碱基因的优异种质进行深入鉴定和评价，同时应加快利用已鉴定筛选出的强耐盐碱水稻种质，尤其重视地方稻种和野生稻耐盐碱基因源的利用。通过常规杂交、组织培养、分子标记辅助选择和转基因等手段，将耐盐碱基因转入到优良品种之中，创造耐盐碱性极强的水稻种质，培育出高产优质的耐盐新品种，以满足于盐碱地稻区农业生产的需要。
根据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，全世界盐碱地面积约9.54亿hm2。中国盐渍土面积大，分布广泛，类型多样。据最新研究，现代盐渍化土壤面积约3693.3万hm2，残余盐渍化土壤约4486.7万hm2，潜在盐渍化土壤为1733.3万hm2，各类盐碱地面积总计9913.3万hm2［16-17］,而且每年盐碱化和次生盐碱化都在不断加重，使农业生产的可持续发展受到威胁，因此在人口不断增加，耕地日趋减少和淡水资源不足的情况下，了解其耐盐机理、开发利用耐盐植物资源、培育耐盐作物、有效控制和利用盐碱土，对农业发展、粮食安全、生态环境等有重要意义[18]。科学研究和生产实践证明，在水源充足的条件下苏打盐碱土种稻是其改良和利用的最有效的措施之一[19-20]。已有研究证明,种植水稻不仅可以淋溶盐碱土壤的可溶性盐碱成分,发挥以种促改、寓改于用的作用，而且可以恢复或增大湿地资源，具备生态涵养功能，种植耐盐碱水稻已经成为盐碱地改良和利用最有效的措施。但受水盐运动特征影响，在大田条件下土壤盐碱一般呈斑块化不均匀分布，可利用的灌溉水源也有盐碱波动情况。因此，生产上迫切需要明确水稻耐盐碱性阈值，为制定耐盐碱水稻种植适应区域提供依据。
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