非常规酵母木糖代谢驯化研究
1 引言
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- 研究背景
木糖是自然界中仅次于葡萄糖的第二大糖类物质。在木质纤维素原料中，木糖含量约占18%-30%[1]。但相较于微生物对葡萄糖的利用，目前常用的工业微生物的木糖利用效率不高，或者存在严重的碳源代谢抑制效应。因此需要借助来自天然的木糖利用菌株中的元件来组装木糖代谢途径，或者直接筛选天然的木糖代谢酵母，或者开发天然的木糖代谢酵母为底盘菌株实现木糖高效利用。
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- 木糖代谢途径
目前发现自然界中的微生物存在四种木糖代谢途径，如图1.2所示。最常见的有两种：其一即氧化还原途径，如红色箭头所示，主要存在于一些酵母和某些真菌内，如解脂耶氏酵母：经木糖还原酶的作用，被吸收的木糖生成木糖醇。在木糖醇脱氢酶的作用下，木糖醇进而形成木酮糖，最后经木酮糖激酶的催化作用形成5-磷酸-木酮糖。形成的5-磷酸-木酮糖进入戊糖磷酸途径，通过其转酮基和转醛基反应，将戊糖磷酸途径与糖酵解途径联系起来。其二是在一些细菌如大肠杆菌中，如蓝色箭头所示，木糖通过异构途径被利用：被吸收的木糖直接在木糖异构酶的作用下形成木酮糖，然后经木酮糖激酶的催化形成经木酮糖激酶的催化作用形成5-磷酸-木酮糖，进入戊糖磷酸途径。此外，如紫色线所示，在一些细菌中，如丙酮丁醇梭菌、乳酸乳球菌，木糖的利用通过磷酸转酮酶途径：形成的5-磷酸-木酮糖在磷酸转酮酶的催化作用下裂解成乙酰磷酸和3-磷酸-甘油醛。形成的3-磷酸-甘油醛进入糖酵解途径。科学家最新在新月柄杆菌中发现一条新的木糖代谢途径——alpha;-酮戊二酸途径（绿色箭头表示）：木糖进入细胞后经过木糖脱氢酶、木糖酸内酯酶和木糖酸脱水酶的一系列催化反应生成2-酮-3-脱氧-木糖酸。2-酮-3-脱氧-木糖酸经酶的催化脱氢生成三羧酸循环中重要的重要产物alpha;-酮戊二酸，从而使吸收的木糖被利用[1]。
1.2自然界中存在的四种木糖代谢途径
2 非常规天然木糖发酵酵母的改造进展
非常规酵母是除了酿酒酵母和粟酒裂殖酵母之外的所有酵母的总称，包括：毕赤酵母、乳酸克鲁维酵母、解脂耶氏酵母等[2]。
2.1 解脂耶氏酵母的改造进展
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